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　　内容简介

　　甲虫，是昆虫纲鞘翅目的统称，以约40万种的规模成为地球上最大且最成功的生物群之一，占所有动植物种类的五分之一。

　　大多数甲虫体形小巧、结实且紧凑，非常适合寻找食物、繁殖和躲避捕食者。它们作为食草动物、捕食者和回收者，在维持陆地生态系统的可持续性中扮演着关键角色。

　　甲虫的多样性和适应性是生物进化的一个奇迹，它们的存在对于理解地球生态系统的复杂性和稳定性具有重要意义。在这本插图精美的书中，甲虫专家从甲虫的结构功能、演化等多个方面，引人入胜地介绍了甲虫的神秘生活。

　　作者简介

　　阿瑟·文森特·埃文斯，昆虫学家、教育工作者、广播电台播音员及视频制作人。在他的众多著作中，《北美东部的甲虫》和《北美西部的甲虫》也都是由普林斯顿大学出版的。

　　王攀，挪威科技大学(NTNU)环境科学系硕士，曾在斯瓦尔巴大学中心(UNIS)参与科学研究，毕业后实习于纽约联合国总部环境规划署(UNEP)。昆虫和鸟类深度爱好者，热衷于科普和自然教育。

　　目录

　　引言

　　结构和功能

　　演化、多样性和分布

　　交流、繁殖和发育

　　食性

　　医学、科学和技术领域中的甲虫

　　研究与保护

　　术语表

　　现代甲虫科级分类

　　延伸阅读

　　索引

　　图片版权信息

　　前言/序言

　　引言

　　我们生活在一个“甲虫的时代”。研究甲虫的科学家预测，科学界已知的鞘翅目昆虫大约有40万种。这个数量比所有已知的脊椎动物(鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类)物种总数的10倍多。

　　如果把物种的数量当作衡量的标准，那么甲虫无疑是地球上最成功的生物类群之一。其惊人的多样性归因于它们已经在地球上爬行、挖洞、飞行、游泳及啃食达亿万年之久。最近的研究表明，甲虫很可能起源于石炭纪晚期(3.22亿—3.06亿年前)。

　　甲虫的成功可能缘于其古老的身体结构，这种结构使它们既能飞行，又能躲藏在狭小的空间里。甲虫的这些形态适应及其在行为、生理和发育上的特征，都是在漫长的演化过程中逐渐形成的，而这些共同造就了甲虫非凡的多样性。

　　甲虫的经济意义

　　大部分甲虫几乎没有直接的经济意义，但有少数物种可能会给人类造成巨大的经济损失，也有的种类被认为能带来极大的经济效益。有的甲虫会因肆意侵入人们在储藏室、仓库和博物馆中保存的动植物原料而被认为是害虫，有的甲虫会侵袭人们的花园、损害庄稼或破坏森林。不过也有积极的一面，有些甲虫是另一些农业害虫的重要生物防治剂，还有一些则是开发新技术或新材料的灵感来源。无论是害虫还是益虫，所有甲虫都包含着大量的基因组数据，这些数据可能为探索地球生命的起源提供新的见解。

　　甲虫对过去和现代文化的影响

　　几个世纪以来，甲虫以其令人眼花缭乱的形态、色彩和行为，成为许多神话故事的素材，也成为工匠、手工艺人、作家和各种流行文化传播者的灵感来源。甲虫的形象曾出现在岩画、花瓶、瓷雕、宝石、油画、雕塑、饰品、硬币和插图手稿上。因其外骨骼坚韧，甲虫长期以来还在世界各地被用作饰品来装饰各种物品。

　　古埃及人对滚粪球的金龟子很着迷，并将这些甲虫的活动诠释为自己世界的缩影。圣甲虫(Scarabaeus sacer，中文正名圣蜣螂)的形象在古埃及随处可见。古埃及早期的象形文字将凯布利神描绘成一只托起太阳的圣甲虫。太阳神拉的形象也是一只巨大的圣甲虫，他每天像甲虫滚粪球一样推动太阳划过天空。圣甲虫的形象还被用于珠宝和官方印章上。雕刻有圣甲虫的作品通常带有宗教铭文，或是对好运、健康和生活的简单祝愿。心脏圣甲虫被放置在木乃伊的胸部附近，其上刻有铭文，以告诫心脏不要在审判日做出不利于主人的证言。

　　一些学者认为，古埃及人了解圣甲虫变态发育的过程。在被掩埋的粪球里，圣甲虫的成虫从木乃伊般的蛹中破蛹而出，如同重生。这可能启发了古埃及人在地下墓室中制作木乃伊，希望能以此获得永生。

　　人们对圣甲虫的迷恋至今仍在继续，它们被描绘成漫画中的超级英雄或电影中虚构的恐怖食人虫。1999年，伦敦动物学会委托温迪·泰勒(Wendy Taylor)创作了一件气势非凡的“蜣螂”(Dung Beetles，俗称屎壳郎)青铜雕塑，并将其放置在位于英国摄政公园的伦敦动物园中，就在“生物多样性支撑全球生存”(简称B.U.G.S.)展览的外面。

　　各种大型甲虫的头部、角、颚和足等，长期以来被用于制作头饰、项链和耳环。吉丁虫金属般的鞘翅就是颇受欢迎的制作材料。活体甲虫有时也被用作装饰品。在加勒比地区有一种能够生物发光的叩甲，属于叩甲科(Elateridae)萤叩甲属(Pyrophorus)，也被称为“头灯甲虫”“火甲虫”。这种甲虫在历史上的用途颇具传奇色彩，其中之一是被放在纱布袋内，并固定在人的衣物或头发上，作为夜晚聚会的发光装饰物。

　　在被用作活体珠宝的甲虫中，最有名的要数一种栖息于墨西哥南部至委内瑞拉一带的智利幽甲(Zopherus chilensis，属于幽甲科，Zopheridae)。在墨西哥的尤卡坦，这些外骨骼极为坚韧的甲虫被称为“ma’kech”，人们会将它们固定在一根小链条上，作为胸针佩戴。

　　甲虫的身体结构

　　对大多数人来说，甲虫是一种既熟悉又陌生的动物。它们的眼睛非常大(相对其体形)，不会眨眼，且具有多面的视野;颚部可以左右分工。和其他昆虫一样，甲虫也被坚硬而又复杂细分的外骨骼保护着，因此拥有良好的机动性。甲虫展现出丰富的形态和颜色，高度特化的身体使它们能够在多种陆地和淡水生境中生存和繁衍。

　　甲虫的外骨骼轻且坚韧，能保护虫体免受外界的伤害。外骨骼兼具皮肤和骨骼的功能，它能将甲虫与环境连接，同时保护甲虫的内部器官，并为其强大的肌肉提供支撑。外骨骼的外层或称表皮是由下层的真皮分泌形成的，由几丁质(也称“甲壳质”)和蛋白质组成。

　　甲虫的外骨骼有的表面光滑有光泽，也有一些因为具有类似人类皮肤的微小裂纹网络而显得暗淡无光。外骨骼表面通常具有不同程度的小坑或小孔，每个小坑或小孔有时都会带有一根刚毛。这些刚毛细似毛发，或尖锐扎人，或扁如鳞片;有时会非常密集，以至于可以完全覆盖外骨骼。还有一些颗粒状的外骨骼，其表面由许多小的、明显隆起的圆形瘤状突起组成，类似于篮球表面的纹理。外骨骼被分为三个功能性身体区域(头部、胸部和腹部)和附肢(触角、口器和足等)，它们由明显或不明显的骨片组成，这些骨片由几丁质膜片连接在一起，或由窄沟状的缝分隔。这些特征就像中世纪骑士盔甲的关节和接板，为甲虫提供了更大的灵活度。

　　表皮的颜色要么是色素性的，要么是由其表面和内部结构的物理性质引起的。绿色和黄色通常来源于甲虫植物性食物中的色素，在甲虫死后很快就会褪去;而由表皮物理特性所产生的虹彩结构色和金属色，通常是长久的。

　　虎甲和叶甲的结构色通常是由表皮内层叠的纳米结构所引起的，这些纳米结构会随着不同波长的光线或视角变化反射出不同的强烈颜色。如金黄龟甲(Charidotella sexpunctata，叶甲科)体表的金属光泽就是由表皮内的液体色素囊反射阳光造成的。这些甲虫能够通过表皮内的微小管道移动色素，暂时性地将体色从明亮的金色变为亮红色或金橙色，有时还会呈现出黑色斑点。

　　化学防御

　　甲虫身上用于防御的化合物，是由其自身腺体产生或从食物中提取，并储存在特殊的腔室或血淋巴(即血液)中的。步甲科和龙虱科的物种具有特化的胸部和腹部器官，这些器官能产生醛类、酯类、烃类、酚类和醌类化合物，以及各种酸性物质。例如，步甲科短鞘步甲属(Brachinus)的甲虫能从体内喷出小团、滚烫的气雾，这些气雾是由腐蚀性的过氧化氢气体与氢醌和各种酶混合而成的，喷出时会发出听得见的爆裂声。这种强力混合物能通过甲虫的“肛门炮塔”精准地打击到位。葬甲科的甲虫则是能够分泌像油一样的防御性肛门分泌物，散发出氨的臭味。许多隐翅虫和拟步甲都有可翻转的肛门腺，可以释放各种防御性物质。拟步甲科脂亮甲属(Eleodes)的甲虫在释放有毒物质之前，通常会先低下头，同时将腹部抬高。

　　虽然许多物种都通过伪装和其他隐蔽行为来保护自己，但有些物种却反其道而行之，在其所处的环境中非常显眼，引人注目。花萤科、瓢虫科、萤科(Lampyridae)、红萤科(Lycidae)和芫菁科(Melidae)的甲虫，都是典型的行动迟缓的化学性防御昆虫，它们故意向外界展示出鲜艳的对比色，以警告潜在的捕食者它们身上有臭味，且并不好吃。这种醒目的颜色能成功驱赶经验丰富的捕食者，因此被称为警戒色。萤火虫的生物发光也是一种警戒表现。

　　一些甲虫会从宿主植物中获取化学防御物质。色彩鲜艳的雉天牛属(Tetraopes)物种只以马利筋属(Asclepias)植物为食，这些植物的叶片中含有一种麻痹性毒素——强心苷。但雉天牛属的幼虫并不害怕这种毒素，它们食用马利筋的根，并将植物的毒素积累在其最终发育为鞘翅的组织中;成虫则取食马利筋的叶片，它们会先咀嚼叶片基部的中脉，促使叶片排出有毒的白色胶乳，从而减少自己对植物毒素的摄入量。