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　　内容简介

　　《亚热带森林木质残体分解研究》是亚热带森林木质残体分解影响机制研究成果的集成。《亚热带森林木质残体分解研究》主要涉及亚热带森林木质残体分解特征，二氧化碳释放特征，分解过程中养分元素释放特征，微生物群落组成和分解调控机制，气候变化对木质残体分解的影响，木质残体分解对土壤碳、氮、磷等大量元素的影响及生态代谢理论在木质残体分解研究中的应用等内容。

　　目录

　　目录

　　“博士后文库”序言

　　前言

　　第1章 绪论 1

　　1.1 亚热带森林木质残体分解的研究意义 1

　　1.2 木质残体及其全球储量分布 2

　　1.2.1 木质残体定义 2

　　1.2.2 木质残体研究概况 4

　　1.2.3 木质残体全球储量分布 6

　　1.3 木质残体分解和影响因素 7

　　1.3.1 木质残体主要分解过程 7

　　1.3.2 气候对木质残体分解的影响 8

　　1.3.3 木质残体特性对分解的影响 10

　　1.3.4 微生物对木质残体分解的影响 11

　　1.3.5 其他影响因素 12

　　1.4 木质残体分解的研究方法 12

　　1.4.1 木质残体分解速率的常用经验模型 12

　　1.4.2 木质残体分解速率的测定方法 13

　　1.4.3 木质残体呼吸通量的测定方法 14

　　第2章 研究地概况和主要研究方法 17

　　2.1 研究地概况 17

　　2.1.1 延平林区概况 17

　　2.1.2 天童站概况 18

　　2.2 样品采集与制备 18

　　2.2.1 树桩样品 18

　　2.2.2 倒木样品 19

　　2.3 野外干旱模拟实验 20

　　2.3.1 干旱实验设置 20

　　2.3.2 倒木呼吸测定 21

　　2.4 野外养分添加实验设置 22

　　2.5 样品理化性质分析 22

　　2.5.1 密度和水分测定 22

　　2.5.2 养分含量测定 23

　　2.5.3 木质素和纤维素含量测定 23

　　2.5.4 树桩碳结构测定 23

　　2.6 微生物分析 24

　　2.6.1 磷脂脂肪酸分析 24

　　2.6.2 高通量测序 25

　　2.6.3 水解酶活性测定 25

　　2.6.4 室内培养微生物呼吸测定 26

　　2.7 全球木质残体分解数据库建立 26

　　2.7.1 数据筛选标准 26

　　2.7.2 缺失数据的插值 28

　　2.8 代谢理论的运用 28

　　2.9 主要统计方法 30

　　第3章 亚热带杉木树桩分解过程中的养分释放 33

　　3.1 杉木树桩分解的碳过程 33

　　3.1.1 干物质变化 33

　　3.1.2 碳损失速率变化 36

　　3.2 杉木树桩分解的养分过程 39

　　3.2.1 养分含量变化 39

　　3.2.2 树桩分解过程中养分释放特征 41

　　3.3 本章小结 43

　　第4章 亚热带杉木树桩分解过程中的微生物调控机制 44

　　4.1 树桩分解过程中微生物群落动态变化 45

　　4.2 树桩分解过程中环境因子对微生物群落的影响 47

　　4.2.1 树桩碳质量的影响 47

　　4.2.2 树桩水分和土壤养分的影响 47

　　4.3 树桩分解过程中微生物群落对碳损失速率的影响 51

　　4.4 微生物分解模型的研究意义 52

　　4.5 本章小结 53

　　第5章 干旱对亚热带森林不同树种倒木分解的影响 54

　　5.1 亚热带典型被子和裸子植物倒木的初始理化性质 55

　　5.1.1 倒木的初始密度和养分密度 55

　　5.1.2 倒木的初始碳质量 57

　　5.2 干旱对亚热带树种倒木微环境和呼吸速率的影响 58

　　5.2.1 干旱对不同树种倒木微环境的影响 58

　　5.2.2 干旱对不同树种倒木微生物呼吸的影响 61

　　5.2.3 干旱强度对倒木微生物呼吸的影响 64

　　5.3 亚热带倒木呼吸的水分和温度敏感性 65

　　5.3.1 树种属性对倒木呼吸水分敏感性的影响 65

　　5.3.2 树种属性对倒木呼吸温度敏感性的影响 67

　　5.4 森林植被模型研究的应用价值 71

　　5.5 本章小结 72

　　第6章 外源养分添加对亚热带森林倒木真菌群落及驱动因子的影响 74

　　6.1 外源养分添加对亚热带森林倒木真菌群落的影响 74

　　6.1.1 外源养分添加对倒木真菌群落多样性的影响 75

　　6.1.2 外源养分添加对倒木真菌群落结构的影响 76

　　6.2 外源养分添加对亚热带森林倒木邻近土壤真菌群落的影响 79

　　6.2.1 外源养分添加对倒木邻近土壤真菌群落多样性的影响 79

　　6.2.2 外源养分添加对倒木邻近土壤真菌群落结构的影响 80

　　6.3 外源养分添加下亚热带森林倒木真菌群落的驱动因子 81

　　6.3.1 外源养分添加下倒木真菌群落多样性的驱动因子 81

　　6.3.2 外源养分添加下倒木真菌群落结构的驱动因子 82

　　6.4 本章小结 83

　　第7章 养分对亚热带森林倒木微生物呼吸及敏感性的影响 85

　　7.1 养分添加对倒木理化性质的影响 86

　　7.1.1 养分添加对倒木密度和养分含量的影响 86

　　7.1.2 养分添加对倒木碳质量的影响 87

　　7.2 养分添加对倒木分解和养分限制的影响 89

　　7.2.1 养分添加对倒木分解和微生物呼吸速率的影响 89

　　7.2.2 养分添加对微生物养分限制的影响 90

　　7.3 倒木微生物呼吸的养分敏感性 94

　　7.3.1 倒木微生物呼吸的氮敏感性 94

　　7.3.2 倒木微生物呼吸的磷敏感性 95

　　7.4 倒木微生物呼吸的温度敏感性 96

　　7.5 本章小结 99

　　第8章 亚热带森林倒木分解对土壤养分及其归还的影响 101

　　8.1 倒木分解对土壤养分的影响 101

　　8.1.1 倒木分解对土壤全量养分含量的影响 102

　　8.1.2 倒木分解对土壤养分特征比值的影响 104

　　8.1.3 倒木分解对土壤速效养分含量的影响 105

　　8.1.4 树种属性对倒木下土壤养分的影响 106

　　8.2 养分添加对倒木分解下土壤养分归还的影响 107

　　8.2.1 养分添加下倒木分解对土壤全量养分含量的影响 108

　　8.2.2 养分添加下倒木分解对土壤养分比值特征的影响 109

　　8.2.3 养分添加下倒木分解对土壤速效养分含量的影响 110

　　8.2.4 树种属性和养分添加对倒木下土壤养分的影响分析 111

　　8.3 本章小结 113

　　第9章 木质残体分解理论研究-生态代谢理论的应用 114

　　9.1 全球木质残体分解速率 115

　　9.2 全球木质残体分解的影响因素 116

　　9.2.1 气候对分解速率的影响 116

　　9.2.2 木质残体特性对分解速率的影响 119

　　9.3 气候和木质残体特性对分解影响的相对重要性 122

　　9.3.1 气候因子对分解的影响被高估 122

　　9.3.2 木质残体初始氮含量和直径对分解的重要影响 124

　　9.4 大尺度木质残体分解模型研究的应用价值 128

　　9.5 本章小结 129

　　第10章 总结与展望 131

　　10.1 研究总结 131

　　10.2 研究展望 132

　　参考文献 134

　　附录A 木质残体分解数据来源 157

　　编后记 162

　　精彩书摘

　　第1章绪论

　　在森林演替过程中，种间或种内竞争，自然干扰（干旱、火灾、风暴、寒潮、泥石流、病虫害、动物破坏等）及人为干扰（伐木、砍樵）等导致树木死亡和损伤（Vitousek et al.，1994），将产生大量的倒木、枯立木、死树枝、断落的树梢及根桩等木质材料。在生态学研究中，森林中这些木质材料被统称为木质残体，它们通常悬挂在空中，落在地上，埋在地下或漂浮在溪流里，是森林生态系统中重要的功能单元（Berg and McClaugherty，2014；Harmon et al.，1986）。这些木质残体是森林生态系统中重要的碳库，其储量占全球森林地上碳库的10%～20%；同时，木质残体分解是森林碳排放的重要途径，通过微生物呼吸作用向大气释放的CO2占森林总碳排放量的7%～14%。因此，木质残体分解是全球碳循环过程中十分重要的环节，其分解速率对于森林碳库储量有重要的调节作用。

　　1.1亚热带森林木质残体分解的研究意义

　　生态学研究早已证实木质残体是森林生态系统中的重要组成成分。1980年以来，全球范围内对木质残体分解的研究迅速增加，但是从研究区域看，大量的研究主要集中在中高纬度地区的温带森林（如北美洲太平洋西北海岸的温带森林）（Rinne et al.，2019，2017；Harmon et al.，1986），低纬度地区的热带森林也有少量研究（Chambers et a1.，2001，2000）。相比之下，北回归线附近的亚热带森林木质残体分解的研究明显不足（唐旭利等，2005，2003；温达志等，1997）。此外，从森林类型看，以往研究多关注自然林的木质残体分解，涉及人工林的研究较少（胡振宏，2017；Hu et al.，2017）。人工林是我国森林体系中的重要组成部分，约占我国森林总面积的40%（国家林业和草原局，2019），其木质残体分解对理解森林碳过程同样重要。以亚热带人工林为例，杉木纯林中树桩等粗木质残体储量占成熟林地上生物量的20%以上（冯宗炜等，1985），在亚热带天然林可能占比更高，由于缺乏相关研究，在计算森林碳储量的时候这一组分往往被忽略（Brown，2002）。生态学家逐渐认识到木质残体在森林生态系统碳循环、土壤养分回归和动植物栖息等方面扮演着重要的角色，木质残体已成为森林经营管理及生物多样性保护过程中的一个重要管理对象（Seibold et al.，2021）。鉴于亚热带山地生态系统在我国生态建设和保护中的重要地位，且木质残体作为森林诸多生态过程中的重要功能单元，开展森林木质残体分解机制的研究，可为亚热带山地生态环境和自然保护区的管理提供重要理论参考，对于森林生态效益提升及碳汇管理具有重要的意义。

　　受全球气候变化和人类活动的影响，亚热带森林越来越遭受氮沉降和干旱等事件的影响，我国已成为继欧洲和美国之后氮、磷沉降比较集中的地区，且将继续增长，其中亚热带（华中和华南区）氮、磷沉降量明显高于其他地区（Du et al.，2016；Zhu et al.，2016）。同时，受升温和夏季热浪等的影响，我国亚热带地区大气饱和水气压持续亏空，干旱发生的频率和强度自1990年不断加强（朴世龙等，2019；任正果等，2014）。此外，常绿阔叶林是该地区的植被（吴征镒，1980），近几十年来，为了追求商业利益，大片天然常绿阔叶林已转变为速生针叶人工林，如杉木和马尾松纯林（Sheng et al.，2010）。阔叶树种的木材在密度、导管结构、氮磷养分含量和木质素含量等理化性质方面明显区别于针叶树种的木材，因此这两类树种的粗木质残体微生物群落组成和分解速率也存在明显差异（Hu et al.，2020，2018；Purahong et al.，2016a）。气候变化和树种组成的改变，都将对亚热带森林木质残体分解产生重要的影响，同时这些非生物和生物因素对木质残体分解的影响还可能存在交互效应，但目前对亚热带森林有机质分解的研究更多集中在土壤有机质和凋落物叶分解，导致对木质残体分解的机理认识十分有限，这也是亚热带森林碳循环模型存在不确定性的重要原因。鉴于此，本书从亚热带杉木人工林树桩分解、主要天然林和人工林树种倒木分解、气候变化（如干旱和养分沉降）对主要树种倒木分解的影响出发，系统研究亚热带森林粗木质残体分解和碳排放，以期为亚热带森林生态效应提升和助力“碳达峰”“碳中和”目标提供理论支撑。

　　1.2木质残体及其全球储量分布

　　1.2.1木质残体定义

　　长期以来，研究人员主要根据各自研究的需要确定森林木质残体的定义，在不同的文献中其定义也不同，因此目前为止森林木质残体仍然没有通用而确切的概念。最初主要根据尺寸特征来确定木质残体，研究人员根据木质残体的尺寸大小（主要依据是直径）将其分为粗木质残体和细木质物残体。粗木质残体主要是指森林生态系统中直径较大的粗死树干、大枯枝和树桩等木质材料，细木质残体主要指死亡细树根和断落小枝等。根据不同时期的研究，粗木质残体的定义主要包括以下几种：①Harmon等（1986）研究森林木质残体储量、分解和养分释放时将其定义为直径大于或等于62.5px的死木质物质；②Sturtevant等（1997）在研究森林木质残体储量与林龄、物种组成和干扰程度的关系时将其定义为倒落在地面并且直径大于190px的死树；③Santiago（2000）在夏威夷研究森林中研究粗木质残体分解与植物幼苗定居关系时，将其定义为直径大于或等于125px的倒木；④Fraver等（2002）在美国缅因州研究森林的自然干扰与木质残体储量关系时，定义粗木质残体为直径大于或等于237.5px的倒木和枯立木。

　　森林木质残体的直径作为木质残体研究中一个关键因子逐渐被研究者们认识，它不仅与木质残体分解特征和养分变化相关，也与木质残体的生态功能相联系（闫恩荣等，2005）。在20世纪90年代，美国农业部林业局和美国长期生态学研究组织为了对大空间尺度的生态学研究结果进行比较，同时由于景观生态学的发展及木质残体相关研究深入发展的需要，各相关方面的研究者认识到需要将所研究的内容纳入统一范畴。因此，需要整合资料建立统一的数据库，所采用的研究方法进行统一定义十分必要，建立统一的森林木质残体概念也被提上日程。据此，研究者们依据木质残体直径对其概念进行了重新界定，将粗木质残体定义为粗头部分直径大于等于250px且长度大于等于1m的死木质物，细木质残体则定义为直径在25px和250px之间的死木质物（Woodall et al.，2015）。之后，绝大多数森林木质残体研究者认识到需要对粗木质残体和细木质残体进行区别研究，标准则为统一定义的木质残体，但森林燃料的研究主要采用直径大于等于187.5px这一标准。

　　根据新概念的标准，粗木质残体占木质残体比重最大，因此相关的研究更多关注粗木质残体储量动态和分解。研究者根据粗木质残体在系统中的状态和长度进一步将其分为倒木、枯立木、大枯枝和根桩。根据倾斜度将粗木质残体区分为枯立木和倒木：①偏离垂直方向的倾斜度不超过45°，粗头部分直径大于等于250px且长度大于等于1m的粗木质残体被定义为枯立木；②倒木的倾斜度大于45°，其他特征与枯立木类似。根桩的概念与枯立木类似，只是其长度<1m。根据与土壤的关系，根桩进一步区分为地面根桩和地下粗根等。地下粗根也属于粗木质残体的范畴，对其定义一般使用单最的标准，根据直径大小分为粗根残体和碎根残片。lcm作为地下粗根残体和碎根残片的直径界限，新定义规定直径2.5px为粗根残体，而直径1.2.2木质残体研究概况

　　根据发表的文献记录，森林木质残体的研究最早由欧洲和北美一些国家的学者开展，相关研究样地主要集中于这些地区的温带森林。森林木质残体最初阶段的研究是19世纪后期至20世纪初，研究内容比较简单，如欧洲的森林学家研究森林病虫害暴发与林木死亡的关系，进而关注森林木质残体的产生。到20世纪初期，一些森林病理学家与昆虫学家开始关注木质残体分解，认识到微生物群落和昆虫的种类对倒木分解有重要影响，并注意到温度对这些分解者的数量及分解速率有影响。同时，也有研究者开始关注木质残体分解的养分特征。例如，美国学者于1925年发现木质残体的养分特征，以及水分和温度等环境因素会影响昆虫寄生在粗木质残体中的位置，木质残体在森林生态系统中的生态功能也被首次提出（Graham，1925）。1939年，有学者研究发现，气温和O2浓度是影响倒木腐解速率增加的重要因素（Savely，1939）。但这时期属于木质残体分解研究的起步阶段，研究内容缺乏系统性，还处在简单描述阶段，对木质残体生态功能的重要性还不够深入，因此当时没有引起人们太多的关注。

　　20世纪60年代，土壤类型和养分特征、植物根系的生长、动物的取食和林地地貌等因素对森林木质残体分解的影响被逐渐认识，这些研究进一步增强了人们对木质残体分解在森林生态系统能量流动和养分循环方面重要性的认识。特别是20世纪70年代以后，木质残体分解的研究开始借鉴系统生态学的相关成果，研究内容更加系统化，研究由定性描述向定量化转变。例如，Cornaby和Waide（1973）研究了微生物在倒木分解过程中对营养元素的积累和释放，并提出倒木分解过程存在固氮效应。Fogel和Cromack（1977）在美国花旗松（Pseudotsuga menziesii）倒木分解研究的基础上，提出有必要区分倒木分解等级，并建议根据木质残体的物理特征划分为五级系统。木质残体分解单项指数分解模型的建立有利于定量研究分解速率、预测木质残体的分解时间和养分元素循环过程（Olson，1963）。森林生态系统物质循环和能量流动等领域的研究者逐渐认识到木质残体分解是其功能发挥的重要途径（Odum and Pigeon，1970）。之后，现代木质残体分解研究领域标志性的事件是：美国生态学家Harmon等（1986）通过综述文章对以往森林木质残体的相关研究成果进行全面总结，规范了木质残体的概念，比较系统地介绍了森林木质残体的类型、来源、储量动态、分解特征、养分动态、分解影响因素、相关的研究方法及生态功能等，这一重要成果标志着木质残体相关研究工作开始走向系统和成熟，为后来开展木质残体相关研究奠定了坚实基础。从此，生态学家和林学家开始广泛关注木质残体相关方面的研究，并陆续在欧美主要森林类型开展相关实验，此后木质残体的储量、分布和分解特征成为森林生态系统碳循环研究的热点之一。

　　20世纪90年代，可持续发展理念伴随着生态环境不断恶化而被人们不断认识，大家认识到保持生态系统结构完整、功能齐全及其生态过程不受人类影响是保证生态功能发挥的重要条件。森林生态学家和林学家提出森林对全球生态功能的发挥具有极其重要的意义，而森林木质残体对于生物多样性维护和森林生态系统服务功能的发挥等方面起着非常重要的作用，因而森林木质残体的重要性被不断肯定。森林木质残体的功能被不断提及，其主要功能包括：为腐生性和兼性寄生等生活方式的微生物群落提供营养和能量来源；为某些树木种子萌发和幼苗发育提供重要的生长场所；为某些节肢动物和小型脊椎动物提供食物来源及栖身场所；有利于森林生物多样性维持（Nally et al.，2001；Sturtevant et al.，1997；Clausen，1996）；在养分和水分储存、降低土壤侵蚀、补给土壤养分、促进土壤发育等方面也具有重要作用（Currie and Nadelhoffer，2002；Krankina et al.，2002）。此外，木质残体是森林生态系统重要的碳库，在不